LAS LEYES DE LA HERENCIA

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FRAGMENTO DEL "VERSUCHE ÜBER PFLANZENHYBRIDEN" (1866)

Las investigaciones de fecundación artificial, tal como las llevadas a cabo con plantas de ornato para obtener nuevas variedades de color, motivaron a hacer los experimentos que aquí se exponen. La notable regularidad con que tornaban a aparecer los mismos híbridos siempre que se realizaba la fecundación entre individuos de la misma especie, indujeron a emprender nuevos experimentos, destinados a seguir los desarrollos de los híbridos en sus descendencias.

A este objeto, consagraron sus vidas con incansable perseverancia numerosos y concienzudos investigadores, tales como Kölreuter, Gärtner, Herbert, Lecoq, Wichura. Sobre todo Gärtner en su obra titulada: "La producción de híbridos en el reino vegetal" dejó consignadas muchas observaciones valiosas; y hace muy poco tiempo publicó Wichura los resultados de algunas investigaciones profundas acerca de los híbridos del sauce...

Nadie que conozca la magnitud de la labor y sea capaz de percibir las dificultades con que tropiezan este tipo de experimentos se extrañará de que hasta el presente no se haya logrado formular ninguna ley de aplicación general que rija la formación y el desarrollo de los híbridos. Sólo llegaremos a una conclusión decisiva cuando tengamos ante los ojos los resultados de experimentos minuciosos hechos con plantas pertenecientes a los órdenes más diversos.

Los que examinen el trabajo realizado en este sector se convencerán de que entre todos los experimentos llevados a cabo, ninguno se ha efectuado en tan gran escala y de modo tal que permita determinar el número de formas diferentes bajo las cuales se presenta la descendencia de los híbridos, ni calificar con veracidad dichas formas según sus generaciones separadas, ni establecer de modo definitivo las relaciones estadísticas de las mismas. En verdad, es necesario cierto valor para emprender una faena de esa magnitud. Y, sin embargo, es ése el único medio adecuado para conseguir solucionar en definitiva un problema cuya importancia para la historia del desarrollo (Bateson, ante la influencia evolucionista de su época traduce esta palabra como "evolución", pero una traducción más reciente de Stern & Sherwood (1966, "The origins of genetics. A Mendel Source Book", señalan que una mejor traducción de la palabra que aquí usa Mendel: "entwicklungsgeschichte", debería traducirse: "del desarrollo") de las formas orgánicas, supera toda ponderación.

En la monografía que ahora presentamos, se exponen los resultados de uno de esos experimentos minucioso. Prácticamente se redujo el experimento a un pequeño grupo de plantas; y ahora, al cabo de ocho años de trabajo, está terminado en todos sus puntos esenciales. Si fue o no el más a propósito para lograr el fin deseado el plan según el cual se realizaron los experimentos individuales es cosa que queda al benévolo juicio del lector.

La elección de las plantas experimentales

La eficacia y la utilidad de cualquier experimento depende de la aptitud del material para el fin que se pretende; y en el caso presente no puede carecer de importancia la clase de plantas que se someten a la experimentación y el modo como se llevan a cabo los experimentos.

La selección del grupo de plantas que servirán para los experimentos deberá hacerse con todo el cuidado posible, si se quiere evitar al principio todo peligro de resultados dudosos.

Es indispensable, 1º que las plantas experimentales posean caracteres diferenciales constantes, y 2º que los híbridos de dichas plantas se hallen protegidos durante el período de la florescencia de la influencia de cualquier polen extraño o que fácilmente puedan recibir esa protección.

Ni los híbridos ni su descendencia deberán sufrir ninguna perturbación notable en su fecundidad en las generaciones sucesivas.

Si al realizar los experimentos, por casualidad, se fecundase la planta con polen ajeno y no se cayese en la cuenta de ello, llegaríamos a conclusiones del todo erróneas. La fecundidad atenuada o la completa esterilidad de ciertas formas, como pasa con los descendientes de muchos híbridos, haría bastante difíciles los experimentos o los estropearía por completo. A fin de descubrir la relación que tienen las formas híbridas entre sí y con sus progenitores, parece necesario que se observen, sin excepción, todos los miembros de la serie desarrollada en cada generación sucesiva.

Ya desde el comienzo se atendió de modo especial las leguminosas, a causa de la estructura peculiar de sus flores. Los experimentos hechos con varios miembros de esta familia hicieron ver que el género Pisum poseía todas las cualidades necesarias.

Algunas formas de dicho género, completamente distintas unas de otras, poseen características constantes y que pueden reconocerse con facilidad y a punto fijo; y cuando sus híbridos se cruzan entre sí, engendran una descendencia de fecundidad perfecta. Además, no puede ocurrir fácilmente una alteración causada por polen ajeno, porque los órganos fecundantes se hallan bien encerrados dentro del cáliz y la antera se rompe dentro del capullo, de modo que el estigma se recubre de polen antes de abrirse la flor. Esta circunstancia tiene una importancia especial. Como ventajas adicionales dignas de ser mencionadas pueden citarse la facilidad con que se cultiva esta planta así en el campo como en maceteros, y la relativa brevedad del tiempo que tarda en crecer. La fecundación artificial constituye ciertamente un proceso algo complicado, pero casi siempre sale bien. Para ello se abre el capullo de la flor antes de que ésta se desarrolle por completo; se le quita el cáliz y se extrae con todo cuidado cada uno de los estambres, por medio de unas pinzas; después de eso ya puede espolvorearse polen ajeno en el estigma.

En total se obtuvieron de diversos proveedores de semillas treinta y cuatro variedades más o menos distintas y se sometieron a una prueba de dos años. Para una sola de esas variedades se notaron, entre muchas plantas semejantes, unas cuantas formas claramente distintas. Pero al año siguiente éstas no variaron, y concordaron con otra variedad obtenida del mismo vendedor de semillas; de donde se sigue evidentemente que las semillas se habían mezclado por pura casualidad. Todas las demás variedades produjeron descendencia perfectamente constante y parecida; al menos, no se observó ninguna diferencia esencial durante los dos años de prueba. Durante el tiempo total que duraron los experimentos se seleccionaron y cultivaron para fecundación veintidós de esas variedades. Todas ellas constantemente, sin fecundación.

Resulta difícil la clasificación sistemática de las mismas. Si adoptamos la definición más rigurosa de especie, según la cual pertenecen a la misma especie únicamente los individuos que en las mismas circunstancias manifiestan caracteres del todo semejantes, ningún par de dichas variedades podría clasificarse dentro de la misma especie. Pero, a juicio de los expertos, la mayoría de ellas pertenecen a la especie Pisum sativum; las demás se consideran y clasifican como subespecies de Pisum sativum, y algunas como especies independientes, tales como Pisum quadratum, Pisum sacharatum y Pisum umbellatum. Pero el lugar que se les asigne dentro de un sistema de clasificación nada importa para los fines de los experimentos de que tratamos tan imposible sería trazar una línea divisoria estricta entre los híbridos de las especies y variedades como entre las especies y variedades mismas.

División y disposición de los experimentos

Numerosas experiencias han demostrado que si se cruzan dos plantas que difieren constantemente en uno o varios caracteres, el carácter común se transmite sin mudanza a los híbridos y su descendencia; pero que, en cambio, cada pareja de caracteres diferenciales se une en el híbrido para constituir un carácter nuevo, que por lo general, es variable en la prole del híbrido.

El propósito del experimento era observar esas variaciones para el caso de cada pareja de caracteres diferenciales, y de esta suerte deducir la ley según la cual se manifiestan en las generaciones sucesivas. Por lo tanto, el experimento se descompone en tantos experimentos individuales como caracteres constantemente diferenciales se presentan en las plantas de experimentación.

Las distintas formas de guisantes elegidas para el cruce mostraban diferencias en cuanto al largo y color del vástago; el tamaño y forma de las hojas; a la posición, color y tamaño de las flores; a la longitud del pedúnculo de la flor, al color, forma y tamaño de las vainas y al color de la envoltura de las semillas y del albumen (cotiledones). Algunas de las características indicadas no permitían hacer una separación estricta, por ser la diferencia de un "poco más o menos" difícil de determinar. Semejantes caracteres no podían utilizarse para los experimentos individuales, los cuales sólo pueden aplicarse a caracteres que en las plantas resaltan de modo claro y distinto. Por último, los resultados debe hacer ver si éstas, en toda su integridad, observan una conducta regular en sus uniones híbridas, y si de estos hechos puede derivarse o no una conclusión acerca de esos caracteres que poseen en el tipo una significación subordinada...

Las formas de los híbridos.

Los experimentos realizados en años pasados con plantas de adorno habían suministrado ya pruebas de que los híbridos, por regla general, no son un término medio justo entre las especies parentales. Cierto que, tratándose de algunos caracteres salientes - por ejemplo, los relativos a la forma y tamaño de las hojas, la pubescencia de las diversas partes, etc. -, casi siempre se ve una índole intermedia; pero en otros casos, uno de los dos caracteres prevalecía hasta el punto de hacerse difícil, si no del todo imposible, descubrir el otro en el híbrido.

Esto es, justamente lo que sucedió con los híbridos de guisantes. En cada uno de los siete cruces, el carácter híbrido se parece tanto a una de las formas parentales, que el otro, o rehuye por completo toda observación, o no puede descubrirse con certeza. Esta circunstancia es muy importante para la determinación o clasificación de las formas en que se presenta la prole de los híbridos.

Más adelante, en este escrito, llamaremos dominantes los caracteres que en la hibridación se transmiten por completo o casi sin alteración alguna, y, por lo tanto, constituyen por sí mismos los caracteres del híbrido. A los que en el proceso se hacen latentes, daremos el nombre de recesivos. Hemos seleccionado "recesivo" porque los caracteres que con él designamos, se retiran en los híbridos o bien desaparecen en ellos por completo, y, con todo, vuelven a aparecer intactos en su descendencia, como se hará ver más adelante...

La primera generación procreada por los híbridos

En esta generación reaparecen, junto con el carácter dominante, los recesivos, con sus peculiaridades completamente desarrolladas, y esto ocurre en la razón media, claramente manifestada, de 3 a 1; de modo que cada 4 plantas de esta generación, 3 ostentan el carácter dominante y 1 el recesivo. Esto vale, sin excepción, para todos los caracteres que se investigaron durante los experimentos, reaparecen en la razón numérica dada, sin cambios esenciales, la forma angulosa y arraigada de la semilla, el color verde del albumen, el color blanco de la caperuza de la semilla y las flores, las ranuras de las vainas, el color amarillo de la vaina sin madurar, del tallo, del cáliz y de las venas de las hojas, la forma umbelífera de las inflorescencias, y el vástago atrofiado. En ningún experimento se patentizaron formas de transición...

Ahora bien, si consideramos la totalidad de los experimentos, hallaremos, entre el número de formas que presentan los caracteres dominantes y el de las que presentan los caracteres recesivos, una razón media de 2.98 a 1 o de 3 a 1.

El carácter dominante puede tener aquí dos significados, es decir, el de carácter parental y el de carácter híbrido. En cual de éstos sentidos se presente en cada caso particular, sólo puede determinarse mediante la generación siguiente. Como carácter parental, puede transmitirse intacto a la descendencia entera; como carácter híbrido, tiene que portarse en la misma forma que en la primera generación.

La segunda generación procreada por los híbridos

Las formas que en la primera generación muestran el carácter recesivo ya no varían en la segunda generación por lo que concierne a dicho caracter, sino que permanecen constantes en su descendencia.

No ocurre con las que en la primera generación (procreada por los híbridos) poseen el carácter dominante. Dos tercios de éstas generan prole que manifiesta los caracteres dominante y recesivo en razón de 3 a 1, y por lo tanto, muestran cabalmente la misma razón que las formas híbridas; sólo en un tercio permanece constante el carácter dominante...

En cada uno de los experimentos apareció constante en cierto número de plantas el carácter dominante. Para cuantificar en que proporción se da la separación de las formas con carácter constante, tienen importancia especial los dos primeros experimentos, porque en ellos puede compararse un número mayor de plantas. Tomando juntas las razones de 1.93 a 1 y 2.13 a 1, resulta casi exactamente la razón de 2 a 1. El experimento sexto dio resultado del todo concordante; en los demás, la razón varía mas o menos, como era de esperar, dado que se utilizó menos de un centenar de plantas de experimentación. Al repetirse el experimento quinto, en el que apareció la diferencia mayor, resultó, en vez de la razón 60 a 40, la razón de 65 a 35. Por consiguiente, parece que consta con certeza la razón media de 2 a 1. Queda demostrado, pues, que de las formas que en la primera generación poseen el carácter dominante, los 2/3 poseen el carácter híbrido, y 1/3, de acuerdo con la cual se hace en la primera generación la distribución de los caracteres dominante y recesivo, se descompone en todos los experimentos en la razón 2 a 1 a 1, si el carácter dominante difiere según su significado como carácter híbrido o carácter parental. Puesto que los individuos de la primera generación salen directamente de la semilla de los híbridos, queda ahora claramente demostrado que las semillas de formas híbridas tienen uno u otro de los caracteres diferenciales y que la mitad se desarrolla nuevamente a forma híbrida y la otra mitad produce plantas que permanecen constantes y reciben el carácter dominante o el recesivo (respectivamente) en número igual...

Si sintetizamos brevemente los resultados a que hemos llegado, hallamos que los caracteres diferenciales que en las plantas de experimentación pueden reconocerse con facilidad y certeza se conducen todos exactamente del mismo modo en sus asociaciones híbridas, De la prole de los híbridos, de cada pareja de caracteres diferenciales, una mitad también es híbrida y la otra mitad es constante, y tiene en proporciones iguales los caracteres de la semilla y del polen de los padres, respectivamente. Si por medio de la fecundación de cruzamiento en un híbrido se combinan varios caracteres diferenciales, la prole resultante forma los términos de una serie combinatoria en la cual se unen las series combinatorias para cada pareja de caracteres diferenciales.

La uniformidad del proceder del conjunto de los caracteres sometidos a experimentación, permite y justifica plenamente, el que se acepte el principio según el cual existe una relación semejante en los demás caracteres que aparecen menos nítidamente en las plantas, y que por lo tanto, no pudieron incluirse en los experimentos individuales. Un experimento realizado con pedúnculos de longitudes diferentes, dio en general un resultado bastante satisfactorio; aunque la diferenciación y distribución serial de las formas no pudo efectuarse con la certeza que es indispensable para el experimento correcto.

Las células reproductivas de los híbridos

Los resultados de los experimentos antes explicados indujeron a llevar a cabo experimentos cuyos resultados parecen aptos para dar algunas conclusiones acerca de la composición del óvulo y del polen de los híbridos...

Por lo tanto, queda confirmada experimentalmente la teoría según la cual, los híbridos del guisante forman óvulos y polen cuyas células en su constitución representan en números iguales todas las formas constantes que resultan de la combinación de los caracteres unidos en la fecundación.

Experimentos con híbridos de otras especies de plantas

Todo aquel que estudie la coloración que resulta de plantas ornamentales con similar fertilización puede difícilmente escapar de la convicción de que aquí también su desarrollo sigue una ley definida que posiblemente encuentre su expresión en la combinación de varios caracteres independientes para el color.

Conclusiones

La característica pretendida aquí de la diferencia esencial en el desarrollo de los híbridos a una unión permanente o temporal de los elementos celulares diferenciales, puede desde luego, solo enfatizar el valor de hipótesis para la cual, la carencia de datos definidos ofrece una amplitud de posibilidades. Alguna justificación a la opinión expresada yace en la evidencia proporcionada por Pisum de que el comportamiento de cada par de caracteres en diferenciación en una unión híbrida, es independiente de otras diferencias entre las dos plantas originales, y adicionalmente, que el híbrido produce tantos tipos de células huevos y células de polen como hay de formas posibles de combinaciones constantes. Los caracteres diferenciales de dos plantas, pueden sin embargo, finalmente y solamente depender de diferencias en la composición y agrupamiento de los elementos que existen en las células iniciales de la misma, en una vital interacción...

Aunque el caso en el cual los caracteres dominantes pertenecen exclusivamente a una u otra de las plantas parentales originales podría no ocurrir con frecuencia, siempre habrá una diferencia sobre cual de las dos posee la mayoría de dominantes. Si el polen parental tiene la mayoría, entonces la selección de formas para cruzas adicionales permitirá un menor grado de certeza que en el caso inverso, el cual debiera implicar un retraso en el periodo de transformación, dado que el experimento es considerado solamente completo cuando una forma llegó, no solamente a asemejar con exactitud de forma a la del polen parental, sino que también permanece constante en su progenie.

Gärtner, mediante los resultados de estos experimentos de transformación, fue llevado a oponerse a la opinión de aquellos naturalistas que disputan la estabilidad de las especies vegetales y creen en una continua evolución de la vegetación. Él percibe en la completa transformación de una especie en otra una indudable prueba de que las especies están prefijadas con límites más allá de los cuales no pueden cambiar. Aunque esta opinión no puede ser aceptada incondicionalmente, encontramos por otro lado, en los experimentos de Gärtner, una notable confirmación de dicha suposición respecto a la variabilidad de las plantas cultivadas, lo cual ya ha sido expresado.

Entre las especies experimentales se cultivaron plantas tales como Aquilegia atropurpurea y canadensis, Dianthus caryophyllus, chinensis, y japonicus, Nicotiana rustica y paniculata, e híbridos entre estas especies que no perdieron nada de su estabilidad después de cuatro o cinco generaciones.

FRAGMENTO DEL "VERSUCHE ÜBER PFLANZENHYBRIDEN" (1866).

Reseña Biográfica:

Mendel y su Obra:

Era la noche del 8 de febrero de 1865. Juan Gregorio Mendel se cubrió la cabeza con el redondo sombrero negro, se puso la capa negra sobre los hombros salió de la puerta del monasterio al frío aire del invierno. Al caminar por las calles cubiertas de hielo, apretaba una bolsa que contenía un puñado de papeles doblados. Esa noche leería su disertación acerca de sus ocho años de investigaciones sobre el crecimiento de las plantas. Se pregunto cuantos de los que formarían el publico, compuesto de unos cuarenta miembros de la sociedad de Brunn par el estudio de las ciencias naturales, entenderían el titulo de su memoria, hibridación de las plantas, por no mencionar su complicado contenido. Al entrar a la sala de conferencias y tomar asiento, fue saludado con amabilidad por los asistentes. Al padre de Mendel se le apreciaba en la población de Brunn por ser un clérigo y maestro sencillo, bonachón, trabajador. Se llamó al orden a los asistentes y poco después fue invitado Mendel a pasar a la tribuna para leer su disertación. Ocultando su nerviosidad con voz tranquila y modales deliberados, procedió a leerla. Algunas veces miraba en su derredor para certificar si el auditorio compartía la emoción interior que sentía por haber hecho algunos descubrimientos sobre la herencia de los guisantes. No se sentía emoción. Solo lo escuhcaban con una cortesía en la que se notaba cierto matiz de inequívoco aburrimiento. Uno de sus oyentes se inclinó hacia el vecino y susurró: " ocho años de mirar como crecen los guisantes comunes... ¡que pérdida de tiempo!" Mendel terminó de leer y tomó asiento. Apenas se escuchó un murmullo de aprobación, y el secretario pidió que se leyera el siguiente informe. Pero, aunque sus oyentes no se dieran cuenta entonces, los trabajos de Mendel y su poco interesante disertación representaba una maravillosa proeza científica: el descubrimiento de la primera ciencia de la genetica.

Juan Mendel nació en Heinzendorf, en la Silesia Austriaca, el 22 de julio de 1822. Su padre Antón era un campesino pobre. Aunque Juan tenía necesidades, el camino que debía seguir para educarse era dificil pero no se desanimó. En el instituto Olmütz se especializó en filosofía. El 9 de octubre de 1843, consiguió la admisión solicitada en el monasterio de los agustinos de Altbrünn, la cual era entonces un centro de cultura para los estudiantes de filosofía, matemáticas, música y ciencias.

En 1847 se ordenó de sacerdote y dejó el monasterio por breve tiempo para entender las necesidades de una parroquia. Cuando visitaba a los feligreses que estaban enfermos, compartían su honda angustia. Gregorio comenzó a cavilar sobre su fracaso por no encontrar satisfacción en su trabajo parroquial. Un sacerdote interesado en ayudar al joven Mendel, se dio cuenta de sus dificultades y sugirió a sus superiores que se le diera la oportunidad de enseñar. Por lo tanto, volvió al monasterio y empezó a servir de maestro en matemáticas y griego en el gymnasium local de Brünn. En 1850 presentó un exámen solicitando un certificado de historia natural y física elemental; quedando los examinadores asombrados. Pero sin embargo fue reprobado por no utilizar conceptos científicos. En 1851se le envió a la universidad de Viena para estudiar durante dos años matemáticas, física y ciencias naturales.

Para su mente curiosa, inquisitiva y persitente los misterios ocultos de la vida representaban un desafio perpetuo: ¿qué es lo que hacia que los seres vivos de la misma especie difieran de color, tamaño y forma?. Estudió las obras de Gartner y otros biólogos, pero nó encontró ningún análisis estadístico satisfactorio "¿debemos levantar las manos al cielo y decir que la naturaleza, en este proceso vital de la existencia es completamente irracional e incomprensible?", se preguntó. Su determinación de resolver el enigma fue inmutable: "estoy convencido de que la herencia se hace de acuerdo con leyes o principios definidos".

En 1856 inició sus 8 años históricos de laboriosa experimentación con los guisantes en un pequeño jardín del monasterio de Albrünn. Su objetivo era descubrir cómo pasaban los rasgos opuestos de los padres a sus descendientes. El guisante, Pisum sativum, se poliniza a sí mismo, y es capaz de reproducirse mediante cada una de sus flore, las cuales están formadas de tal manera que los pétalos envuelven y protegen sus órganos reproductores contra el viento y los insectos. Esto impide que el polen de otras flores penetre y efectúe la fecundación. Cuando Mendel deseaba polinizar una planta experimental con el polen de otra planta, abría el capullo no maduro, eliminaba los estambres y depositaba el polen de la otra planta en sus pistilos intactos. Su tarea final consistia en poner una cubierta protectora sobre la flor pólinizada artificialmente a fin de impedir la entrada de polen extraño que pudiera ser llevado por el viento o los insectos.

La mayoría de los guisantes tardaba diez semanas para crecer hasta alcanzar la madurez. Durante ese tiempo, Mendel estudiaba la transmisión de cada uno de los siete diferentes pares visibles de rasgos o características, comprendiendo la altura del tallo, el color o la forma de las semillas, la forma o el color de las vainas, la posición de las flores y el color de los cotiledones. En una cruza de los padres, se fecundaban con otras plantas dos clases puras que tenían rasgos opuestos, como, por ejemplo, estambres altos o enanos, en la siguiente generación, se cruzaban los descendientes híbridos para producir una nueva generación. Mendel llevaba cuidadosas notas sobre sus cruzas, que comprendían datoscuantitativos sobre los números y clases de individuos de cada generación.

Por último, sus experimentos empezarón a adquirir significado, y Mendel pudo formular algunas conclusiones. Así por ejemplo, cuando apareó los guisantes enanos con otros altos, descubrió que todos los "hijos" híbridos eran altos. Por lo mismo dedujo que ciertos factores espacíficos (conocidos hoy con el nombre de genes) contenidos en el polen de las plantas altas, dominaban su factor opuesto en las plantas enanas. A estos factores o genes de la altura los llamó dominantes, y a los del enanismo los llamó recesivos, Mendel dio a esta conclusión el nombre de ley del carácter dominante: cuando se cruza una planta de raza pura que tiene un rasgo, como la altura, con una planta de raza pura que contiene un rasgo opuesto, como el enanismo, el rasgo (dominante) de uno de los padres sólo aparecerá en la primera generación de los hijos. El rasgo opuesto o recesivo del otro padre no aparecerá en la primera generación. Estrechamente realcionada con este descubrimiento estaba la formulación que hizo Mendel de la ley de caracteres unitarios: los rasgos o caracteres distintivos que apareceran en una planta se transmiten a la descendencia como rasgos discernibles, individuales, sin modificarse en modo alguno.

El siguiente descubrimiento de Mendel fue más complicado. Cuando cruzaba variedades puras, los resultados eran más fácilmente discernibles: sin embargo, cuando cruzaba la descendencia de pares opuestos, los resultados eran tan variados que parecían impredecibles. Llevó cuidadosos registros de los resultados de todas las combinaciones, pero por largo tiempo no logró conclusión de sus datos. Su conclusión final se conoce como ley de Mendel de segregación: cada célula reproductora no recibe más que un par de factores alternativos (como la altura o el enanismo). Cuando se cruzan individuos puros en un respecto (altos puros) con individuos puros de otro respecto (enano puro), toda progenie híbrida presentará el carácter dominante (altura), pero sus células llevarán también el factor recesivo (enanismo). La cruza de estos híbridos da un promedio de uno de cada cuatro que lleva dos factores dominantes, uno que lleva dos factores recesivos y dos que llevan ambos factores. Por lo tanto, los descendientes de los híbridos presentan el mismo carácter dominante en una relación de tres a uno.

Mendel experimentó luego con las cruzas que entrañaban a apareamiento de la descendencia híbrida que tenía dos pares de factores opuestos. Con esos experimentos, formuló el principo de la distribución independiente, el cual dice: cuando los factores (genes) de dos pares de rasgos opuestos se unen en su híbrido, cada par de factores se distribuye independientemente del otro par. La relación típica para dicha cruza dihíbrida es de 9:3:3:1.

No se reconoció el valor que tenía sus investigaciones. En sus años posteriores tuvo la perturbancia y la tristeza de las controversias con las autoridades de gobierno por los impuestos a las propiedades eclesiásticas.

Mendel publicó los resultados de su experiementos en dos artículos que aparecieron en las actas de la sociedad de ciencias naturales, en 1865 y 1869. Durante muchos años pasaron inadvertidos, hasta 1900, en que fueron descubiertos de nuevo por De Vries, Correns y Tschermak-Seysenegg.

Mendel murió en 1884, deconocido en el mundo de la ciencia. Se necesitaron más de treinta años para que el mundo científico otorgara el debido reconocimiento al humilde hombre, que en el jardín de un pequeño monasterio fundó una nueva rama de la biología : la ciencia de la genética.

Reseña realizada por:

Verónica Fabiola Pulido Ponce

Medicina.

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Para ir al fragmento de Ernest Borek, 1965, "Homenaje a los Precursores" y a la Introducción de la obra de Thompson & Thompson (2da. Edición, 1975), "Genetics in Medicine":

http://www.oocities.org/fcastrocha/mendel1.htm

Para leer fragmentos de "los últimos escritos de Mendel".

Para Obtener una amplia cantidad de referencias que estudian el trabajo de Mendel, observar al final de este Link muchos otros Links de interés (en inglés)

Para regresar a la página principal:

http://www.oocities.org/fcastrocha/1.htm

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