Beteiligung der Photosynthese am Wasserstoffmetabolismus
Der Kernprozeß der photosynthetischen Lichtreaktion ist die Umwandlung von Lichtenergie in Reduktionskraft [Mäntele, 1990]. Diese wird normalerweise im Calvin-Zyklus zur Reduktion von Kohlendioxid zu Zuckern verwendet, ein Vorgang, den wir als Kohlendioxidassimilation bezeichnen. In besonderen Fällen kann die Reduktionskraft aber auch der Reduktion von Protonen zu Wasserstoffgas dienen.
Reduktionskraft, Licht und Wasserstoff
Die Reduktionskraft beschreibt die Fähigkeit einer Verbindung, Elektronen zur
Reduktion eines Akzeptormoleküls abzugeben. Als Maß für die Reduktionskraft
einer Verbindung wird sein Redoxpotential (Einheit: Volt) herangezogen. Unter
Freisetzung von Energie folgen Elektronen einem Potentialgefälle von
Verbindungen mit hoher zu Verbindungen mit geringerer Reduktionskraft. Zur
Erhöhung der Reduktionskraft ist dagegen Energie notwendig. Sie muß
beispielsweise in den Reaktionszentren der Photosysteme durch die Umwandlung
von Lichtenergie aufgebracht werden (Abbildung 2).
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Die einfachsten Formen der photosynthetischen Lichtreaktion finden wir bei Purpur-Bakterien und Grünen Bakterien [Drews, 1995]. Hier ist jeweils nur ein Photosystem (P870 beziehungsweise P840) an der Umwandlung von Lichtenergie beteiligt. Die Photosysteme dieser Bakteriengruppen unterscheiden sich dabei vor allem durch ihren ersten stabilen Elektronenakzeptor (Abbildung 2). Bei den Purpur-Bakterien ist dieser Akzeptor ein Chinon (QB). Seine Reduktionskraft reicht nicht aus, um Elektronen über eine Hydrogenase auf Protonen zur Wasserstoffbildung zu übertragen. Die Reduktionskraft des ersten stabilen Elektronenakzeptors der Grünen Bakterien, ein Eisen-Schwefel-Protein (FB), liegt dagegen höher. Die Elektronen könnten theoretisch zur Wasserstoffbildung genutzt werden. Dennoch wurde diese Reaktion bisher noch nicht beobachtet [Boichenko & Hoffmann, 1994]. Bei Höheren Pflanzen, Algen und Cyanobakterien sind zwei Photosysteme in Reihe geschaltet. Das Photosystem II (PS II oder P680) oxidiert nach der Lichtabsorption Wasser. Es kommt dabei zur Freisetzung von Sauerstoff, weshalb man bei diesem Vorgang auch von oxygener Photosynthese spricht. Die Reduktionskraft des Elektronenakzeptors (FB) vom Photosystem I (PS I oder P700) reicht aus, um letztlich mittels Hydrogenasen Wasserstoff zu bilden (Abbildung 2). Dieser Prozess konnte bisher nur bei Algen beobachtet werden.